Для развития яичек требуется дополнительная стадия генетической регуляции. Превращение примитивных гонад в яички начинается под действием антигена H-Y (антимюллерового фактора) - химического соединения, синтез которого детерминируется Y-хромосомой.
В отсутствие этого фактора примитивные гонады всегда превращаются в яичники.
Начиная с этого момента, половая дифференцировка осуществляется на трех различных уровнях: внутренних половых структур, наружных гениталий и головного мозга, и контролируется преимущественно гормонами.
Если в нужное время не образуется достаточного количества тестостерона, даже при хромосомном наборе 46, XY анатомическое развитие чаще идет по женскому нежели мужскому типу
Внутренние половые органы. У эмбрионов мужского пола на восьмой неделе после зачатия только что сформировавшиеся яички начинают секретировать два разных вещества.
- Одно из них, называемое ингибитором мюллеровых протоков (H-Y антиген, антимюллеровый фактор), вызывает их атрезию и практически полное исчезновение (вместо превращения в женские внутренние половые органы).
- Одновременно образуется тестостерон, который стимулирует развитие вольфовых протоков в эпидидимис, семявыносящие и семявыбрасывающие протоки, а также семенные пузырьки (рис. 1). В некоторых тканях тестостерон преобразуется в другое соединение - дигидротестостерон, стимулирующий развитие полового члена, мошонки и предстательной железы (Imperato-MeGinley, Peterson, 1976). Тестостерон и дигидротестостерон являются андрогенами, т.е. маскулинизирующими гормонами.
В отличие от мужчин половая дифференцировка у женщин не контролируется гормонами. Яичники обычно формируются примерно на двенадцатой неделе после зачатия, но даже если этого не происходит, мюллеровы протоки все равно развиваются в матку, маточные трубы и внутреннюю треть влагалища (Money, Ekrhardt, 1972).
В отсутствие больших количеств тестостерона, который мог бы стимулировать сохранение вольфовых протоков, последние редуцируются и обнаруживаются у женщин в виде малозаметных остаточных образований.
К четырнадцатой неделе развития мужские и женские эмбрионы имеют совершенно разные по строению внутренние половые органы
Наружные половые органы. На седьмой неделе внутриутробного развития наружные половые органы эмбрионов разного пола внешне не отличаются. В присутствии небольшого количества андрогенов у плодов женского пола на шестой-восьмой неделе формируются клитор, вульва и влагалище (рис. 2).
У плодов мужского пола стимуляция андрогенами приводит к тому, что складки, которые у женских эмбрионов должны были бы превратиться в малые половые губы, формируют цилиндрическое тело полового члена. Половой бугорок, который у женщин развивается в клитор, у мужчин становится головкой члена. Выпячивание брюшной стенки дает начало большим половым губам у женщин и мошонке у мужчин.
|
|
 |
|
Рис. .2 Стадии дифференцировки наружных половых органов
Яичники и яички сначала развиваются в брюшине плодов. В последующем яичники смещаются в тазовую полость, а яички опускаются в мошонку.
Дифференцировка головного мозга.
Интересно, что присутствующие в крови плода гормоны оказывают влияние также на развитие головного мозга и гипофиза.
Наиболее убедительное документально подтвержденное различие строения мозга у мужчин и женщин состоит в количестве и расположении некоторых типов нервных синапсов в гипоталамусе (Goldman, 1978; Carter, Greenough, 1979).
В процессе половой дифференцировки андрогены стимулируют развитие мозга как и других органов по мужскому типу. В отсутствие андрогенов мозг развивается по женскому типу
Гормональное программирование в пренатальном периоде определяет характер функционирования гипоталамуса и гипофиза в пубертате и после его завершения. В результате у девочек формируется система циклической продукции половых гормонов и менструальные циклы, а у мальчиков уровень продукции половых гормонов, достигнув определенного уровня, остается относительно постоянным.
Действие гормонов на мозг в пренатальном периоде может сказываться на
поведении человека в зрелом возрасте, в том числе на его половом
поведении и агрессивности, хотя природа таких эффектов остается
невыясненной
Исследователями изучена роль гормонов в половой дифференциации головного мозга, критический период которой приходится на время внутриутробного развития. Гюнтер Дёрнер (Dörner G.1972), Михаил Мицкевич и Ольга Румянцева (Mitskevich M.S., Rumyantseva O. N., 1973) обнаружили, что критический период половой дифференциации мозга зародыша человека — второй триместр беременности его матери (сроки между четвёртым и седьмым месяцами). Именно тогда закладывается будущий мужской или женский тип полового поведения. Стресс, переживаемый матерью в ходе беременности, приводит к дефициту зародышевых андрогенов и, как следствие, дифференциации (феминизации) мозга зародыша по гомосексуальному типу.
Нарушения пренатальной дифференцировки. Имеются три основные причины нарушения пренатального полового развития:
- аномалии в составе половых хромосом
- другие генетические расстройства,
- воздействие на плод лекарственных препаратов, используемых матерью.